Allelopatia

CO OZNACZA POJĘCIE ALLELOPATIA I OD JAK DAWNA ZNANE JEST TO ZJAWISKO?

Oddziaływania allelopatyczne między roślinami są znane od bardzo dawna. Nie wiadomo, czy wytwarzanie allelozwiązków jest strategią celową wykształconą przez roślinę dla przeciwdziałania konkurencji, czy też jest przypadkowym dziełem, utrwalonym w kolejnych pokoleniach, pozwalającym uzyskać przewagę roślinie syntetyzującej te związki nad innymi roślinami (KING 2003).

              

Termin allelopatia wywodzi się z języka greckiego i stanowi połączenie słów allelon (wzajemny) i pathos (cierpieć, szkodzić).

Podczas pierwszego Światowego Kongresu Allelopatii, „Allelopathy — a science for the future”,w1996 r. sformułowano definicję, określającą allelopatię jako każdy proces, w którym zaangażowane są wtórne metabolity, wytwarzane przez rośliny, mikroorganizmy i

grzyby, mające wpływ na wzrost i rozwój systemów biologicznych i rolniczych, wyłączając zwierzęta. Niekiedy w literaturze pojawia się także pojęcie potencjał allelopatyczny (OLESZEK 1996, WÓJCIK-WOJTKOWIAK i współaut. 1998).

Wyróżniane są dwa typy allelopatii:

 PRAWDZIWA

 FUNKCJONALNA

Allelopatia prawdziwa oznacza uwalnianie do środowiska związków chemicznych, które są toksyczne bezpośrednio po wytworzeniu ich przez roślinę.

                  Allelopatią funkcjonalną określa się uwalnianie do środowiska substancji, które stają się toksyczne dopiero po ich przekształceniu przez mikroorganizmy. Przy rozważaniu zależności pomiędzy chwastami a roślinami uprawnymi.

Poznane dotychczas związki allelopatyczne są wytwarzane przez rośliny wyższe lub mikroorganizmy glebowe. Naturalne „środki obrony” należą do metabolitów wtórnych, w przypadku mikroorganizmów mogą to być ponadto enzymy zaangażowane w szlaki metabolizmu wtórnego, antybiotyki. Zidentyfikowane allelopatiny wykazują aktywność pozwalającą na zwalczanie: chwastów, patogenów grzybowych, owadów i nicieni.

Substancje roślinne wykazujące potencjał allelopatyczny pod względem chemicznym obejmują całą gamę związków organicznych od najprostszych, występujących w formie gazowej (Np. etylen), do skomplikowanych, wielopierścieniowych związków aromatycznych (Np. kumaryna, sorgoleon, helianuol).

Pod względem charakteru oddziaływania allelopatiny można podzielić na:

STYMULATORY

INHIBITORY

Podział ten nie jest ostry, gdyż związki stymulujące wzrost roślin mogą w wysokich stężeniach pełnić funkcję inhibitorów, jak również związki uważane za inhibitory w niskich stężeniach mogą powodować stymulację niektórych procesów.

W celu rozróżnienia związków allelopatycznych, w zależności od organizmu wydzielającego (donora) lub odbierającego (akceptora), wprowadzono terminy:

 koliny — gdy mamy do czynienia z oddziaływaniem

roślin wyższych na rośliny wyższe;

  fitoncydy — gdy rośliny wyższe oddziałują

na mikroorganizmy;

  marazminy — gdy mikroorganizmy oddziałują

na rośliny wyższe;

  antybiotyki — gdy mikroorganizmy oddziałują

na mikroorganizmy.

Substancje chemiczne wytwarzane przez rośliny można sklasyfikować również ze względu na ich znaczenie ekologiczne, w zależności od tego czy są to oddziaływania międzygatunkowe czy wewnątrzgatunkowe. Do międzygatunkowych zalicza się:

  allomony, czyli substancje dające korzyść

organizmowi wydzielającemu;

  kairomony, dające korzyść akceptorowi; 

  depresanty, które ograniczają wzrost lub zatruwają organizm akceptora, ale dla donora są obojętne.

Do oddziaływań wewnątrzgatunkowych zalicza się natomiast

 autotoksyny;

  autoinhibitory adaptacyjne;

feromony.

ŹRÓDŁA I DROGI UWALNIANIA ALLELOPATYKÓW. SKĄD SIĘ BIORĄ ZWIĄZKI ALLELOPATYCZNE I OD CZEGO ZALEŻY ICH ILOŚĆ?

W agroekosystemach istnieją trzy podstawowe źródła, z których uwalniane są związki allelopatyczne. Stanowią je;

 rośliny uprawne,

 chwasty

 mikroorganizmy.

Najbogatszym źródłem substancji allelopatycznych są liście, w których występują one w największych ilościach i w szerokim spektrum jakościowym. Korzenie uważa się za organy zawierające mniej allelozwiązków, o słabszych właściwościach allelopatycznych lub występujących w mniejszych ilościach. Nasiona zawierają liczne inhibitory, które zabezpieczają je przed gniciem, a równocześnie kontrolują kiełkowanie poprzez narzucenie spoczynku bezwzględnego. Owoce zawierają inhibitory, które odgrywają ważną rolę w regulacji kiełkowania nasion. Niektóre kwiaty także cechuje obecność substancji toksycznych.

Istnieją cztery sposoby uwalniania związków allelopatycznych do środowiska:

- uwalnianie lotnych substancji (ewaporacja) dotyczy głównie olejków eterycznych

 -wymywanie (ługowanie) przez wodę z opadów atmosferycznych, wodę irygacyjną lub rosę

 -wydzielanie przez system korzeniowy (eksudacja)

 -rozkład obumarłych części roślin stanowi najważniejsze źródło związków allelopatycznych.

PRAKTYCZNE MOŻLIWOŚCI WYKORZYSTANIA ZJAWISKA ALLELOPATII.

Postępująca chemizacja rolnictwa, stanowiąca istotne zagrożenie dla środowiska naturalnego, powoduje ciągły rozwój badań nad praktycznym wykorzystaniem zjawiska allelopatii

w zwalczaniu chwastów roślin uprawnych.

                 Z punktu widzenia produkcji roślinnej, aspekt ten jest szczególnie ważny ze względu na konieczność ograniczenia stosowania środków chemicznych w ogrodnictwie i rolnictwie z uwagi na wysokie koszty syntetycznych środków ochrony roślin, a ponadto pojawianie się chwastów odpornych na herbicydy.

Przy współczesnych metodach uprawy znaczna ilość resztek roślinnych pozostaje na polu i ulega biodegradacji, dlatego też do zmniejszenia stanu zachwaszczenia gleby może być   wykorzystana allelopatia (zarówno rosnącej rośliny uprawnej, jak i jej resztek).

              

             Często spotykanym w praktyce zabiegiem agrotechnicznym jest jesienny wysiew żyta, z przeznaczeniem na przyoranie wiosną, lub w systemie bezorkowym w celu późniejszej desykacji i pozostawienia resztek na powierzchni gleby. Tego typu zabiegi w okresie wczesnowiosennym, prowadzą do znacznego obniżenia biomasy chwastów (średnio o 94 % w stosunku do obiektu kontrolnego). Dotyczy to chwastów takich jak komosa, palusznik, rzeżucha, proso, chwastnica i szarłat.

            

               Badania dotyczące zastosowania sorgo jako naturalnego „herbicydu” w monokulturach

pszenicy doprowadziły do uzyskania bardzo korzystnych wyników. Dwukrotny oprysk wodnym ekstraktem z sorgo spowodował znaczny spadek zachwaszczenia, porównywalny

z efektem wywołany podaniem syntetycznego herbicydu i jednoczesny wzrost plonowania

             Trwają ponadto poszukiwania związków chemicznych pochodzenia roślinnego, na bazie których możliwa byłaby synteza naturalnych  herbicydów. We wszystkich pracach, prowadzonych nad nową generacją proekologicznych herbicydów, podkreśla się korzyści jakie wynikają z ich stosowania, a przede wszystkim łatwość z jaką preparaty te podlegają biodegradacji. Większość biologicznie aktywnych produktów naturalnych jest rozpuszczalna w wodzie, podczas gdy syntetyczne środki ochrony roślin są lipofilowe.

            Niewątpliwym minusem stosowania naturalnych herbicydów jest ich nieselektywna aktywność, sprawiająca że wykazują one efekt toksyczny w stosunku do wielu roślin nie tylko

chwastów. Okazało się też, że synteza naturalnych herbicydów na skalę przemysłową jest bardzo kosztowna, zaś okres półtrwania tych związków w środowisku relatywnie krótki, a

ponadto część allelopatin może wykazywać działanie toksyczne lub nawet rakotwórcze dla ludzi. Wiele spośród znanych allelopatin jest też silnymi alergenami wywołującymi poważne dermatozy.

               Zupełnie nowe możliwości wykorzystania zjawiska allelopatii pojawiają się w związku z intensywnym rozwojem biotechnologii. Badania wstępne dotyczące genetycznych modyfikacji roślin o potencjale allelopatycznym przeprowadzono jak dotąd na;

ryżu,

sorgo,

życie 

słoneczniku.

              Transformacja roślin uprawnych genami warunkującymi potencjał allelopatyczny, przy założeniu wysokiej stabilności cech allelopatycznych w transformantach pozwoliłaby na redukcję ilości stosowanych syntetycznych herbicydów i ograniczenie wydatków związanych z opłacaniem pracowników przeprowadzających mechaniczne odchwaszczanie upraw. Wydaje się jednak, że droga do uzyskania tak zmodyfikowanych roślin jest jeszcze daleka z uwagi na multigeniczną (wielogenową) biosyntezę allelopatin.